A Origem das Espécies

On the Origin of Species

A Origem das Espécies

Edição em inglês do livro A Origem das Espécies (1859)

Autor(es)

Charles Darwin

Idioma

Inglês

País

Reino Unido

Assunto

Seleção natural
Biologia evolutiva

Gênero

ciência, biologia

Lançamento

24 de novembro de 1859

Páginas

502

Cronologia

On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection

Fertilisation of Orchids

A Origem das Espécies (em inglês: On the Origin of Species), do naturalista britânico Charles Darwin, apresenta a Teoria da Evolução. O nome completo da primeira edição (1859) é On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life ("Da Origem das Espécies por Meio da Selecção Natural ou a Preservação de Raças Favorecidas na Luta pela Vida"). Somente na sexta edição (1872), o título foi abreviado para The Origin of Species (A Origem das Espécies), como é popularmente conhecido.

Nesse livro, Darwin apresenta evidências abundantes da evolução das espécies, mostrando que a diversidade biológica é o resultado de um processo de descendência com modificação, onde os organismos vivos se adaptam gradualmente através da selecção natural e as espécies se ramificam sucessivamente a partir de formas ancestrais, como os galhos de uma grande árvore: a árvore da vida.

A primeira edição, publicada pela editora de John Murray em Londres no dia 24 de Novembro de 1859 com tiragem de 1 250 exemplares, esgotou-se no mesmo dia, criando uma controvérsia que ultrapassou o âmbito académico. Um exemplar da primeira edição atinge hoje mais de 50 mil dólares em leilão.^[1]

A proposta de Darwin que as espécies se originam por processos inteiramente naturais contradiz a crença religiosa na criação divina tal como é apresentada na Bíblia, no livro de Génesis. As discussões que o livro desencadeou se disseminaram rapidamente entre o público, criando o primeiro debate científico internacional da história.^[2]

Conteúdo

Introdução

A transmutação das espécies, popularizada pelo livro Vestiges of the Natural History of Creation.

Darwin começa por falar da importância de sua viagem ao redor do mundo a bordo do navio HMS Beagle, principalmente suas observações sobre a distribuição das espécies na América do Sul e as relações geológicas dos habitantes atuais e passados desse continente. Darwin também menciona a importante contribuição de Alfred Russel Wallace, co-descobridor do mecanismo da seleção natural, e a apresentação conjunta desse mecanismo na Sociedade Lineana de Londres por Charles Lyell e Joseph D. Hooker em 1858. Darwin critica o livro Vestiges of the Natural History of Creation, um best-seller publicado anonimamente em 1844, que falava da transformação das espécies, mas que não apresentava uma explicação para tais mudanças. Darwin ressalta que A Origem das Espécies é somente um resumo de suas ideias.

"Não tenho dúvidas de que a visão que a maioria dos naturalistas possui, e que eu previamente também tinha, de que cada espécie foi criada independentemente, é errônea. Estou totalmente convencido de que as espécies não são imutáveis; mas que aquelas que pertencem ao que chamamos do mesmo gênero são descendentes diretas de alguma outra espécie, geralmente extinta, da mesma forma que as variedades reconhecidas de qualquer espécie são descendentes daquela espécie. Além disso, estou convencido que a Seleção Natural é o meio principal, mas não exclusivo, de modificação."

Capítulo I – Variação no estado doméstico

Diferentes variedades domésticas são produzidas pelo homem através da seleção, a partir da variação individual das espécies.
Há mais variação no estado doméstico do que no estado selvagem.
O processo pelo qual ocorre a domesticação de espécies e a seleção das características de interesse é extremamente lento e gradual.

A pomba Columba livia ilustrada por John Gould.

Darwin já suspeitava que os gametas sofressem ação de fatores geradores de variabilidade. Apoiava esse ponto de vista nas observações de alterações nos aparelhos reprodutores de alguns animais em cativeiro. Porém, ele percebeu que havia mais variação no estado doméstico que no estado selvagem. Enunciou também que o hábito influenciava as características presentes nos organismos, que alguns caracteres sofriam reversão ao estado ancestral quando os indivíduos retornavam ao estado selvagem e que alguns caracteres apareciam sempre de forma correlacionada nos indivíduos, mesmo entre caracteres sem muita relação morfofuncional (como o aumento nos tamanhos do bico e dos pés em pombos).

Alguns trabalhos da época defendiam que as espécies e raças de cada animal doméstico descendem de várias espécies ancestrais, uma para cada espécie ou raça atual. Darwin acreditava que uma ou poucas espécies teriam dado origem as espécies atuais, pois considerava pouco provável que todos aqueles ancestrais das espécies atuais tivessem se extinguido simultaneamente e sem deixar registros. Ele salientou também a dificuldade de povos semi-civilizados realizarem várias domesticações bem sucedidas. O modelo escolhido para embasar seu raciocínio foi o pombo e suas diversas variedades.^[3] Ele acreditava que todas as raças descendiam de apenas uma única espécie selvagem, a pomba-das-rochas (Columba livia), e observou isso também através de cruzamentos entre as várias linhagens de pombos, onde algumas características ancestrais vinham à tona nas gerações descendentes.

Além disso, Darwin comentou que nem todas as características eram adaptativas nas raças domésticas, mas selecionadas pelo homem para seu próprio benefício. Porém, salientou que apenas nos últimos tempos a seleção tornou-se uma prática metódica, sendo que antes disso não passava de um hábito inconsciente de escolher os indivíduos com as características mais interessantes. Darwin já percebia a influência do tamanho populacional na oferta de variabilidade das características a serem selecionadas e afirmava que o processo pelo qual ocorria a domesticação de espécies e a seleção das características de interesse era extremamente lento e gradual. As ideias centrais contidas nesse capítulo continuam atuais, apesar dos grandes progressos em relação ao entendimento dos mecanismos pelos quais esses processos acontecem.^[4]

Capítulo II – Variação na natureza

Existe um contínuo de variação na natureza e as variedades têm as mesmas características gerais que as espécies, não podendo sempre as distinguir facilmente.
As menores diferenças entre as variedades tendem a aumentar até se transformarem nas grandes diferenças entre espécies.

“

Não devo aqui discutir as várias definições que foram dadas ao termo espécie. Nenhuma definição ainda satisfez todos os naturalistas; ainda assim, todo naturalista sabe vagamente o que ele quer dizer quando fala de uma espécie.

”

Os tentilhões de Galápagos ilustram quão vaga e arbitrária é a distinção entre espécies e variedades.

Embora Darwin tenha dado à sua obra o título "A Origem das Espécies", neste capítulo ele demonstrou sua postura descrente em relação a este conceito. A exemplo disso, mencionou que diferentes taxonomistas atribuem um número diferente de espécies a um mesmo gênero, de modo que o grau de variabilidade que permite conferir o status de variedade ou espécie é subjetivo. A inexistência de um critério infalível para distinguir espécies de variedades mais pronunciadas também é observada através de gêneros maiores, que frequentemente possuem espécies com reduzida quantidade de diferenças entre si, assemelhando-se ao que seriam classificadas como variedades de certas espécies incluídas em gêneros menores. Há mais variação nas espécies:

comuns, de distribuição geográfica maior e mais difundidas dentro de uma mesma área, pois os indivíduos da espécie estão sujeitos a diferentes condições físicas e porque entram em concorrência com diferentes seres orgânicos;
de gêneros maiores em cada habitat, porque supõe-se que onde se formaram muitas espécies do mesmo gênero, muitas continuarão a se formar, pois se "a fabricação de espécies foi muito ativa, deve-se ainda encontrar a fábrica em movimento".

Esta variação, ainda que seja de pequeno interesse para o taxonomista, é de extrema importância para a teoria da evolução, pois ela fornece a matéria-prima para que a seleção natural atue e as acumule, originando o que denominamos de variedades, subespécies e, finalmente, espécies.

Atualmente, o conceito de espécie ainda está sujeito a diferentes entendimentos e interpretações, dependendo, inclusive, do grupo de organismos considerado.^[5] Apesar disso, a entidade que chamamos de espécie tem sido considerada real pela maioria dos biólogos.

“

Eu vejo o termo espécie como arbitrariamente atribuído, por razão de conveniência, a um grupo de indivíduos muito semelhantes entre si e que não difere essencialmente do termo variedade, que é dado a formas menos distintas e mais flutuantes.

”

Capítulo III – Luta pela existência

A luta pela existência é a causa de toda a variabilidade existente entre as variedades biológicas, as espécies, os gêneros… É ela que explica como variedades se transformam em espécies distintas e como os táxons de maior nível hierárquico são formados.
Essa explicação está diretamente relacionada ao processo de seleção natural.

A obra de Thomas Robert Malthus sobre o crescimento populacional inspirou tanto Darwin quanto Alfred Russel Wallace a pensar na luta pela sobrevivência.

O pensamento do Darwin acerca desse fato para ele indubitável – a luta pela existência – começa quando ele observa o grande potencial biótico de todas as espécies de seres vivos. Qualquer organismo é capaz de produzir uma descendência muito numerosa, a ponto de as populações tenderem a aumentar muito em pouco tempo. No entanto, o que se observa na natureza é que tais populações não variam muito em tamanho estando o ambiente em equilíbrio.

Se as populações em condições naturais não variam muito em tamanho, espera-se que vários dos novos indivíduos acrescidos a essas populações não cheguem a sobreviver até a fase adulta. Deve haver, então, entre eles uma luta pela existência e apenas aqueles mais adaptados ao ambiente onde vivem conseguirão se reproduzir e passar essas características para frente.

Outra observação importante de Darwin acerca das populações na natureza é a grande variabilidade entre os indivíduos, mesmo para aqueles pertencentes à mesma espécie. Se, por acaso, numa população qualquer surgir uma variação vantajosa, por menor que seja, essa variação fornecerá a seus portadores uma maior chance de sobrevivência.

Levando em consideração que apenas aqueles seres portadores das características mais adaptativas conseguirão chegar à fase adulta e se reproduzir, cada vez mais as novas gerações acumularão variações vantajosas para viver naquele ambiente específico. Populações separadas, vivendo em ambientes diferentes, poderão com o tempo se transformar em espécies, em decorrência da acumulação de diferentes características.

Darwin chama a atenção para a grande complexidade das relações entre os seres vivos, mostrando que a luta pela existência não representa apenas uma competição direta entre indivíduos que exploram os mesmos recursos, consistindo de interações bem mais complexas.

“

Quando se lança ao ar um punhado de penas, todas cairão no chão de acordo com leis muito bem definidas: quão simples é esse problema comparado com o da ação e reação das incontáveis plantas e animais que determinaram, no decorrer dos séculos, os números proporcionais e os tipos de árvores que crescem hoje nas ruínas indígenas!

”

Capítulo IV – Seleção Natural

Diagrama representando o princípio da divergência das espécies, única figura da edição original de A Origem das Espécies.

Indivíduos dotados de alguma vantagem teriam maior probabilidade de sobreviver e reproduzir seu tipo.
Mudanças nas condições de vida são favoráveis à seleção natural, porque criam condições propícias para o surgimento de variações vantajosas.

“

É a essa preservação das variações favoráveis e eliminação das variações nocivas que dou o nome de Seleção Natural.

”

Analisando a seleção artificial, Darwin começou a questionar que isso também poderia acontecer na natureza, e passou a observar diversos casos onde a seleção natural se aplica. Darwin afirmou que assim como o homem selecionava características nas produções domésticas, a natureza agiria dia a dia, agindo sobre toda variação surgida, mesmo a mais insignificante, rejeitando a nociva, preservando e ampliando o que for útil, trabalhando de modo lento e imperceptível, no sentido de aprimorar os seres vivos no tocante às suas condições de vida orgânicas e inorgânicas. Desta forma, Darwin propõe que na natureza os indivíduos dotados de variações vantajosas têm mais chances de vencer na luta pela sobrevivência e de legar aos seus descendentes as mesmas variações, as quais tornam-se mais comuns em gerações sucessivas de uma população de organismos, enquanto as variações desvantajosas ou nocivas tornam-se menos comuns. Quanto às variações que não são vantajosas nem nocivas, Darwin explica que elas não são afetadas pela seleção natural, permanecendo como uma característica oscilante, tais como as que talvez se possam verificar nas espécies denominadas polimorfas.

Na época em que propôs a seleção natural, Darwin só podia observar que existiam variações e que algumas destas eram herdadas, mas nunca pode explicar corretamente o processo. Isto só foi possível com o desenvolvimento da genética moderna na primeira metade do século XX. Mesmo sem entender de onde surgiam as variações, um dos maiores avanços na teoria evolutiva de Darwin foi a compreensão dos mecanismos de hereditariedade, que o naturalista considerava central, mas que desconhecia.

Segundo Darwin, as diferenças individuais seriam a matéria prima para o surgimento das variações, e um alto grau de variabilidade hereditária e diversificada seria um campo favorável à atuação da seleção natural. Quanto mais abundante for uma espécie, maior a probabilidade de produzir variações favoráveis que serão selecionadas.

A seleção natural conduziria à divergência dos caracteres, o que em longo prazo pode levar a formação de novas espécies, e à extinção completa das formas intermediárias e imperfeitas. A seleção natural também seria capaz de modificar um dos sexos no que se refere às suas relações funcionais com o sexo oposto, e a isso Darwin chamou de seleção sexual. As diferenças entre machos e fêmeas da mesma espécie seriam causadas pela seleção sexual.

Capítulo V – Leis da Variação

Os principais componentes da variação são os efeitos das condições externas, os efeitos do uso e desuso, aclimatação e a correlação de crescimento.
A variação é um processo lento e de longa duração.

Darwin tinha a consciência de que muito pouco se sabia sobre as leis que geravam variação entre os seres vivos. Contudo, inferiu que tais leis poderiam produzir tanto pequenas diferenças entre indivíduos da mesma espécie, quanto grandes diferenças existentes entre gêneros. As características específicas – que se diferenciam depois que as espécies de um mesmo gênero se separaram de seu antepassado comum – são mais variáveis que do que as características genéricas – herdadas anteriormente e que ainda não se diferenciaram.

Variação na forma do crânio de pombos.

A variabilidade geralmente está relacionada ao hábito de vida de cada espécie durante várias gerações sucessivas. Darwin discute os efeitos do uso e desuso, que ele pensava "não haver dúvida de que uso nos animais domésticos reforça e desenvolve certas partes, e que o desuso as atrofia, e que tais modificações eram passadas às gerações futuras" e que este fato também poderia ser aplicado na natureza. Ele aceitava uma versão da herança dos caracteres adquiridos (que, após sua morte passou a ser chamado Lamarckismo), porém, afirmava que algumas mudanças que foram comumente atribuídas ao uso e desuso, tais como a perda de asas funcionais em alguns insetos, poderiam ser produzidas pela seleção natural. Em edições posteriores de A Origem das Espécies, Darwin expandiu o papel atribuído à herança de caracteres adquiridos. Ele também admitiu ignorância da fonte de variações herdadas, mas especulou que poderiam ser produzidas por fatores ambientais.

O problema da não aceitação da teoria darwiniana por parte de cientistas obrigou Darwin a utilizar-se das ideias de Lamarck quanto à adaptação ao meio. Sua teoria, no entanto, passaria a ser aceita pelo meio científico apenas no século XX, depois das descobertas de Mendel acerca da transmissão hereditária de caracteres. Hoje, sabe-se que a variação em populações surge aleatoriamente através de mutação e recombinação genética e a seleção natural é a responsável por fixá-las ou não. Os genes mutantes determinam novas características nos organismos e podem ou não ser úteis aos indivíduos que as possuem face ao ambiente em que vivem. Quando úteis prevalecem e são transmitidas aos descendentes, acumulando-se e contribuindo para o aparecimento de novas espécies. Já a recombinação genética resulta em novos arranjos de genes e geração de indivíduos com características diferentes que serão selecionadas.

Capítulo VI – Dificuldades da teoria

Neste capítulo Darwin levanta pontos que poderiam tornar falha a sua teoria, no entanto, ele não acredita que tais objeções possam ser fatais. As principais dificuldades e objeções tratadas neste capítulo são:

Uma vez que as espécies descendem de outras, por que não se encontram numerosas formas de transição na Natureza?
Como acreditar que a Seleção Natural pode produzir, de um lado, órgãos de pequena importância e, de outro lado, órgãos de grande perfeição e complexidade?

Fóssil de Archaeopteryx lithographica do Jurássico, uma forma de transição dos dinossauros para as aves.

A extinção e a Seleção Natural andam juntas, os organismos que se tornam mais aperfeiçoados entram em competição com os menos favorecidos e assim, podem eliminá-los. Dessa forma, se considerarmos que toda espécie descende de alguma, pelo processo de aperfeiçoamento, tanto os ancestrais quanto as variedades já deveriam ter sido exterminadas. De acordo com essa teoria deveria existir um número grande de formas intermediárias. Darwin aponta que essas formas intermediárias são muito escassas principalmente devido à imperfeição do registro geológico, já que são necessárias condições favoráveis e tempo adequado para que os fósseis sejam formados, tratando-se de um processo raro.

Seria inconcebível supor que o olho, sendo um órgão altamente aperfeiçoado, seja formado por seleção natural. Darwin conclui que, se modificações benéficas acontecerem neste órgão de forma gradual e sucessiva, sendo estas variações passadas por hereditariedade, não haverá problema em acreditar que órgãos perfeitos e complexos são o resultado de um processo de seleção natural. Também podem acontecer alterações simultâneas, desde que sejam lentas e graduais.

Darwin é bem enfático quando diz não ser possível comprovar a existência de um órgão complexo sem ser formado por meio de pequenas modificações, sucessivas e numerosas. Ele infere que existam modos de transição observando a existência de dois órgãos distintos que possuam a mesma função. O surgimento de transições pode ter sido facilitado pela necessidade de especialização de um órgão que realizasse ao mesmo tempo diversas funções, ou de dois órgãos que realizassem simultaneamente a mesma função, com um deles assumindo gradualmente a responsabilidade total da mesma, enquanto o outro aos poucos perderia sua função auxiliar. Isso aconteceu com a bexiga natatória que, inicialmente, era utilizada para flutuação, mas que era capaz de realizar trocas gasosas. Posteriormente a seleção natural atuou neste órgão já existente e há indícios de que este tenha se tornado o pulmão nos vertebrados superiores.

Darwin teve dificuldades em explicar a origem de órgãos que aparentemente são pouco importantes e que são afetados pela seleção natural, uma vez que a seleção atuando no sentido de preservar indivíduos que possuem características vantajosas e eliminando indivíduos que possuem alguma característica desvantajosa, não teria como agir em estruturas muito simples que a princípio parecem não conferir benefício algum ao indivíduo. Ele salientou que mesmo nos dias atuais, não sabemos muito a respeito da "economia natural" dos seres vivos e não temos como concluir quais características conferem maior ou menor importância; órgãos que hoje parecem ser insignificantes, podem ter sido de grande finalidade para um antigo ancestral. Além disso muitas estruturas existentes e que não possuem nenhuma relação direta com os hábitos de vida atuais de determinadas espécies, estão ali por serem passadas através da hereditariedade, ou seja, por estarem presentes nos ancestrais e nestes conferir alguma vantagem.

A teoria da seleção natural, como nos mostrou Darwin, permite que compreendamos o significado da frase considerada como um velho axioma da História Natural: Natura non facit saltum, a natureza não procede a saltos, pois a seleção natural só pode agir tirando proveito de variações ligeiras e sucessivas, de forma lenta e gradual.

Capítulo VII – Instinto

Darwin considerava o instinto de abelhas construtoras de favos como um notável exemplo de eficiência na natureza.

Segundo Darwin, os instintos e os hábitos são comparáveis apesar de possuírem origem diferente. A semelhança entre o que foi originalmente um hábito e que hoje é um instinto é muito grande, tornando algumas vezes difícil distinguir um do outro. Suas ações funcionam em uma espécie de ritmo e são praticadas de forma inconsciente e em sentido contrário a vontade consciente. O Instinto ao contrário do hábito é uma ação que não demanda de prática e raciocínio para ser executada. É uma aptidão inata em relação a ações particulares. São padrões herdados de respostas a certos tipos de situações. É uma tendência natural ou uma atividade automática e espontânea. Já os hábitos por sua vez são ações, regras sociais ou aptidões adquiridas que surgem pela experiência e prática prolongada para reproduzir certos atos.

Os instintos são importantes para o bem estar das espécies. Através deles inúmeras estratégias são criadas na tentativa de aumentar a chance de sobrevivência dos animais. Sob condições de vida modificadas, pequenas modificações (variações) nos instintos surgem. E essas modificações quando benéficas para as espécies, serão conservadas e preservadas pela ação contínua da Seleção Natural. A todo esse processo é que se deve a origem dos instintos mais complexos. Os instintos podem ser classificados em duas categorias:

Domésticos são aqueles onde as tendências naturais (qualidades mentais) dos animais são profundamente modificadas em função da domesticação (cativeiro, hábito e seleção metódica contínua). São menos estáveis que os instintos naturais, por serem afetados por uma seleção menos rigorosa e por serem transmitidos há um curto intervalo de tempo sob condições de vida menos estabilizadas. Seu alto grau de hereditariedade se dá em virtude do cruzamento de diferentes raças;
Naturais, como o próprio nome diz, são aqueles em que o animal age de acordo com a sua natureza e, portanto sem a influência do cativeiro hábito e seleção metódica. Neste caso as tendências naturais dos animais são mantidas. E os instintos só serão modificados através da interação entre os animais e destes com o meio.

Dentre os instintos naturais Darwin aponta o instinto de abelhas construtoras de favos como sendo o mais notável exemplo na natureza, onde as abelhas conseguem construir favos em formatos e dimensões corretas para permitir o armazenamento da maior quantidade de mel com o mínimo de gasto de energia possível. Esse instinto teria sido selecionado pois o enxame que gastasse menos mel para formar os favos seria beneficiado e transmitiria esse instinto por hereditariedade, e seus descendentes teriam maiores chances de enfrentar com sucesso a luta pela existência.

Um dos fatos que Darwin considera uma forte objeção a sua teoria é a existência de insetos sociais estéreis. A impossibilidade das formigas estéreis transmitirem suas características para seus descendentes parecia não se conciliar com a teoria da seleção natural. Darwin conclui que essa característica tenha sido tenha útil para a comunidade, por isso, os machos e fêmeas fecundos passavam aos seus descendentes férteis a tendência de produzir uma classe de membros da sociedade estéreis.

Portanto, para Darwin hábitos e instintos sofrem constantemente ação da seleção natural podendo ser transmitidos por hereditariedade aos seus descendentes lhes conferindo uma maior vantagem na luta pela existência.

Capítulo VIII – Hibridismo

Origem da esterilidade: como não traz vantagens para o indivíduo, a esterilidade entre diferentes espécies não pode ter evoluído pouco a pouco através da Seleção Natural.
A capacidade de entrecruzamento como conceito de espécie: algum grau de esterilidade entre híbridos é a regra geral, mas não necessariamente universal.
A esterilidade é um acidente derivado da divergência entre linhagens e depende em parte da afinidade sistemática, dos modos de vida e do histórico evolutivo.

O capítulo VIII busca responder a uma aparente dificuldade da Teoria da Seleção Natural levantada no capítulo VI: Como explicar que as espécies, quando se cruzam, fiquem férteis ou produzam descendentes estéreis, enquanto as variedades, quando cruzadas entre si, mantenham sua fecundidade inalterada? Este problema existia, segundo Darwin, porque a esterilidade não é vantajosa para o indivíduo, de modo que não poderia surgir gradativamente pela ação da Seleção Natural.

Híbrido entre uma zebra e um burro.

Na época da publicação do livro, já existia a noção de que a capacidade de entrecruzamento seria um fator importante na definição de espécies, mas Darwin observa que os resultados dos experimentos de entrecruzamento chegam a conclusões distintas dos naturalistas experientes sobre o que são espécies. Híbridos de diferentes espécies podem ser férteis, enquanto variedades de uma mesma espécie têm dificuldades de entrecruzamento. Ele também aponta questões metodológicas dos experimentos da época que podem ter levado os autores a conclusões equivocadas a esse respeito. A sua conclusão é de que algum grau de esterilidade entre híbridos é a regra geral, mas não necessariamente universal. Na discussão sobre a formação de espécies domésticas, Darwin expõe com bastante lucidez sua visão de que as espécies são definidas pela ancestralidade comum, a partir das modificações lentas de variedades. Desse modo, a esterilidade não seria uma característica irremovível, mas uma peculiaridade que surgia à medida que as linhagens se diferenciavam; quanto mais diferentes, mais difícil seria o cruzamento.

Mais adiante, Darwin retoma uma distinção feita no início do capítulo, entre a capacidade de cruzamento (i.e., de gerar um novo indivíduo) e a fecundidade ou esterilidade da prole. Ele comenta que os dois fenômenos não são necessariamente correlatos; algumas espécies podem cruzar facilmente entre si, porém ter sempre prole estéril, e vice-versa. Esta esterilidade estaria parcialmente relacionada com a afinidade sistemática. Essa tendência também varia em cruzamentos recíprocos; isto é, pois às vezes é mais fácil cruzar o macho de uma espécie com a fêmea de outra espécie, do que o contrário (um pensamento que seria o embrião da regra de Haldane). Darwin observa que, se a esterilidade entre as espécies fosse obra de uma criação especial, esperaria-se um grau semelhante de esterilidade entre todas as espécies.

A visão de que o isolamento reprodutivo é uma consequência natural do distanciamento filético é a visão predominante atualmente. Para Darwin, no entanto, esse isolamento seria de certo modo acidental e imprevisível, enquanto no paradigma atual, esse distanciamento tem um caráter um tanto inexorável (Teoria de Dobzhansky-Muller). Atualmente é controverso se a Seleção Natural pode ou não influir no isolamento reprodutivo, via Reforço. Darwin chega a admitir a possibilidade do fenômeno do Reforço, mas descarta esta ideia.

Capítulo IX – Imperfeição dos registros geológicos

“

Concordo com Lyell, cuja metáfora aceito sem restrições quando ele compara o registro geológico de que dispomos a uma história de mundo elaborada de forma imperfeita e escrita em um dialeto em extinção, e da qual possuímos apenas o último volume, relativo a somente dois ou três países. Desse volume, há somente alguns capítulos soltos, e de cada página apenas poucas linhas.

”

Variedades intermediárias (sua ausência, natureza e números).
Intermitência das formações geológicas.
Aparecimento repentino de grupos no registro fóssil.
Período de tempo decorrido – Antiguidade da Terra.

Uma das principais objeções à Teoria de Darwin era o fato de as formas específicas serem, em sua maioria, distintas umas das outras, não interligadas por elos de transição. De fato, em sua época poucas eram as formas transitórias conhecidas, como o fóssil de Archaeopteryx. Segundo Darwin, a ausência de formas intermediárias atuais se daria porque as formas de transição seriam menos numerosas do que as formas extremas, sendo extintas durante o curso das modificações e aperfeiçoamentos adquiridos por estas por meio da Seleção Natural. Sobre a ausência de formas de transição no registro fóssil Darwin afirma: "Creio que a explicação se encontre na extrema imperfeição dos registros geológicos". Ele também comenta que essas formas não seriam diretamente intermediárias entre duas espécies quaisquer: "O mais correto seria procurar formas intermediárias que existem entre cada uma delas e um ancestral desconhecido, comum a ambas, que por sua vez deve ser diferente dos seus descendentes modificados".

Dentes fossilizados de cavalo encontrados por Charles Darwin em 1832.

Uma das características do registro geológico que demonstram sua própria imperfeição é a intermitência das formações, ou as lacunas que existem entre as formações sobrepostas. Darwin estava convencido de que todas as antigas formações abundantes em fósseis teriam se formado durante uma fase de subsidência. Em virtude da dinâmica da Terra, com oscilações no nível do mar e do soerguimento e rebaixamento da parte continental, nem sempre se apresentava as condições necessárias à formação dos registros, daí sua imperfeição e também a escassez das formas intermediárias.

Sobre a aparição repentina de alguns grupos no registro geológico, Darwin comenta que, pelo fato de alguns gêneros e famílias não terem sido encontrados abaixo de uma determinada camada, não significa que eles não tenham existido antes; tais grupos poderiam ter surgido muito tempo atrás e se multiplicado lentamente. Além disso, o grande intervalo de tempo entre formações consecutivas permitiria a multiplicação das espécies a partir de algumas formas ancestrais; dessa forma, na formação seguinte cada espécie pareceria ter sido criada de maneira brusca.

Quanto à idade da Terra, Darwin, embasado em estudos geológicos da época e influenciado pelas ideias gradualistas, considerava que a história geológica da Terra teria sido bem maior do que antes se conhecia, pois de outra maneira a Seleção Natural não teria tido tempo suficiente para dirigir as modificações orgânicas. Para Darwin a ideia de que a Terra era muito mais antiga do que se imaginava era tão importante que ele chega a dizer: "Quem teve a oportunidade de ler o tratado do Sr. Charles Lyell, Princípios de Geologia,(…) e se mesmo assim não admitir que os períodos de tempo tenham sido inconcebivelmente extensos, poderá interromper neste momento a leitura deste livro".

Capítulo X – Da sucessão geológica dos seres vivos

As formas de vida nem sempre apresentam o mesmo grau de modificação entre duas formações consecutivas.
A extinção de formas antigas e a formação de novas formas estão relacionadas.
A raridade precede a extinção.
A fauna de cada período geológico possui características intermediárias entre a fauna anterior e posterior.

Escala de tempo geológico de Richard Owen (1861)

Neste capítulo Darwin aborda basicamente sobre a diversidade de espécies no registro fóssil e a extinção no tempo geológico. Ele introduz o capítulo dizendo que os fósseis impressos nas rochas têm uma sucessão geológica clara que coincide com a "modificação lenta e progressiva por via da descendência e da Seleção Natural", refutando a imutabilidade das espécies e que gêneros e classes diferentes não se modificaram na mesma velocidade. Isso é comprovado no registro fóssil pela presença de organismos atuais em meio a grupos de espécies já extintas.

Ainda sobre a velocidade de transformação das espécies, Darwin afirma que "seres superiores modificam-se mais rapidamente que seres inferiores", pois acredita que as espécies mais recentes são mais aptas por descenderem de outras que já sofreram modificações. Darwin ainda postulou que as formas "superiores" e terrestres se modificam em maior velocidade devido à maior interação ecológica que as espécies sofrem entre si. Esta é uma ideia ainda a ser discutida, pelo fato de se conhecer atualmente a infinita variedade de habitats que podem ser encontradas no ambiente marinho.

Darwin não acreditava em extinção em massa, ou seja, causada por algum evento catastrófico como várias erupções vulcânicas ou um impacto de um meteoro, como é pensado atualmente (e.g. Benton & Twitchett, 2003^[6]). Ele afirma que, como a diversificação, a extinção é lenta (talvez muito mais que a diversificação) e que a extinção de formas antigas e a formação de novas formas estão relacionadas. Precedendo a extinção, ocorre a raridade, na visão de Darwin, que associa a raridade de algumas espécies à sua futura extinção. Mas a atual raridade de uma espécie pode significar uma expansão de sua distribuição geográfica devido elas se beneficiarem da extinção de um táxon irmão similar ecologicamente.^[7] A extinção de espécies, segundo ele, se deve à vantagem estabelecida pela seleção natural às espécies novas, tornando-as mais competitivas em relações às espécies já estabelecidas. Também já levantava a hipótese de extinções serem causadas por ações humanas.

A fauna de cada período geológico possui características intermediárias entre a fauna posterior e anterior, indicando que se fosse possível ter ocorrido a preservação de cada forma de vida no registro fóssil, ele seguiria a evolução dos táxons. Por fim, destaca o fato da fauna de uma determinada região estar estreitamente relacionada às espécies encontradas no registro fóssil da mesma região, o que pode ser facilmente explicado por sua teoria de descendência com modificação.

Capítulo XI – Distribuição geográfica

O Grande Intercâmbio Americano que ocorreu no fim do Plioceno com a formação do Istmo do Panamá.

O capítulo XI trata das evidências biogeográficas, começando com a observação de que as diferenças da flora e da fauna entre regiões separadas não podem ser explicadas somente por diferenças ambientais. América do Sul, África e Austrália são três regiões com clima e latitude similares. Mas, apesar de as condições ambientais terem paralelo no Novo e Velho Mundo estas regiões tem diferentes plantas e animais. As espécies encontradas em uma área de um continente são mais próximas de espécies encontradas em outras regiões do mesmo continente, do que de espécies encontradas em outros continentes.

Darwin notou que barreiras para a migração desempenharam um importante papel nas diferenças entre as espécies de diferentes regiões. Cadeias de montanhas, enormes desertos, grandes rios, istmos ou oceanos entre continentes constituem barreiras ou aos animais terrestres ou aos marinhos, e relacionam-se diretamente às diferenças entre a fauna de diversas regiões.

Darwin explicou como uma ilha vulcânica formada a poucas centenas de quilômetros do continente pode ser colonizada por poucas espécies do continente. Após a colonização, estas espécies tendem a ser tornar modificadas com o tempo, mas permanecerão relacionadas às espécies encontradas no continente, padrão comum observado por Darwin. Embora as espécies sejam distintas, há afinidades; estas afinidades nos revelam a existência de um vínculo orgânico que prevalece através do espaço e do tempo. Sua explicação foi uma combinação de migração e descendência com modificação.

Mais à frente, Darwin discute meios pelos quais ocorre dispersão das espécies através dos oceanos para colonizar ilhas, muitos dos quais ele investigou experimentalmente. Nos continentes, as espécies poderiam ter migrado de um ponto original (centro único de origem) para os diversos pontos distantes e isolados onde hoje se encontram. Então, as mudanças geográficas e climáticas que ocorreram devem ter interrompido ou tornado descontínuas as áreas de ocorrência de várias espécies.

Capítulo XII – Distribuição geográfica – continuação

Principais ilhas do arquipélago de Galápagos.

Neste capítulo Darwin continua a sua discussão sobre distribuição geográfica. Numa primeira parte começa por descrever a distribuição das produções de água doce e suas formas de dispersão ocasional por meios acidentais, afirmando que "seria uma circunstância inexplicável se as aves aquáticas não transportassem as sementes de plantas de água doce para locais muito distantes e se consequentemente a distribuição dessas plantas não fosse muito extensa". O mesmo poderia suceder com ovos de animais de água doce mais pequenos. Esses indivíduos que colonizassem ambientes recentes seriam bem sucedidos, uma vez que, como chegariam a locais desocupados, a luta pela sobrevivência seria menos intensa.

Na segunda parte deste capítulo, Darwin dedica-se essencialmente à colonização das ilhas oceânicas, começando por dizer que não pode concordar com a teoria de Forbes sobre as grandes extensões continentais, uma vez que esta teoria não explica vários factos relativos às produções insulares. A ausência de determinadas classes, como batráquios e mamíferos terrestres e a sua substituição por aves ápteras e répteis, só pode ser explicada pela susceptibilidade destes animais à água do mar.

O arquipélago das Galápagos serviu de cenário para explicar a existência de grande proporção de espécies endémicas nas ilhas relativamente a espaços continentais de tamanhos semelhantes, através do exemplo de aves terrestres características de cada ilha. Serviu também para explicar a afinidade entre os habitantes das ilhas com os habitantes do continente mais próximo, uma vez que as espécies deste arquipélago estão relacionadas com as espécies da América e são completamente distintas das espécies do arquipélago de Cabo Verde, com o qual partilha várias características climáticas e geológicas. Segundo a sua teoria espécies provenientes de locais próximos chegariam a estas ilhas por meios ocasionais de transporte ou por uma ligação terrestre outrora existente, estas espécies durante o seu estabelecimento teriam que competir com outras espécies, ficando assim sujeitas a modificações através da seleção natural, no entanto, através do princípio de hereditariedade ainda é possível detetar as suas afinidades.

Este conceito de colonização de ilhas de um local próximo, pode ser aplicado a outros ambientes em formação, como montanhas, lagos e pântanos, que seriam povoados por produções das planícies e terras secas adjacentes.

Darwin termina afirmando que todas as relações discutidas sobre a ampla distribuição de algumas espécies, as relações entre ambientes próximos e as relações entre espécies distintas das ilhas e dos continentes não são concordantes com a teoria comum da criação independente, mas sim com a hipótese de colonização de uma fonte próxima e subsequente modificação.

Capítulo XIII – Afinidades mútuas dos seres vivos; morfologia; embriologia; órgãos rudimentares

Representação de embriões presente no trabalho de Haeckel de 1866.

Classificação da biodiversidade através da descendência.
Utilização de um conjunto de características, incluindo embrionárias e rudimentares, para a reconstituição de filogenias.

Para Darwin, a classificação biológica seria mais fácil se todos os seres de um determinado grupo fossem adaptados a viver no mesmo tipo de ambiente (terra, água, etc.). No entanto, os membros de subgrupos próximos filogeneticamente podem possuir hábitos e características adaptativas diferentes. Normalmente, os gêneros mais diversos são também mais dispersos, sendo, por isso, mais sujeitos a variações que podem resultar na origem de novas espécies. Neste capítulo, Darwin argumenta que a classificação biológica realizada segundo o Systema Naturae de Carolus Linnaeus não seria a mais adequada para agrupar naturalmente as espécies, pois se baseia em poucos caracteres que na maioria das vezes são adaptativos. Segundo Darwin, características que determinam adaptação a certos hábitos de vida não deveriam ser os mais importantes para a classificação científica (biológica), pois podem resultar em agrupamentos artificiais baseados em características com função semelhante, mas com origens diferentes (homoplasias). Para Darwin, a melhor maneira de classificar a biodiversidade seria através de um conjunto de características complexas que representem afinidades entre as espécies, o que poderia refletir sua ancestralidade comum. Tais características evoluem lentamente em certos grupos e mais rapidamente em outros, deixando vestígios do parentesco entre as espécies. As relações de ancestralidade e descendência seriam a única maneira de designar adequadamente as espécies, retratando agrupamentos naturais.

O grupo de características utilizado para a classificação deve incluir órgãos rudimentares e caracteres embrionários. Segundo Darwin, o desuso gradual e seleção natural lentamente reduziriam o órgão, e seu grau de atrofiamento corresponderia à idade da espécie em relação a seu ancestral, sendo possível agrupar aquelas que possuem esses órgãos em diferentes níveis de desenvolvimento. Características embrionárias também devem ser avaliadas na procura das relações de parentesco entre as espécies, como proposto por Henri Milne-Edwards, Louis Agassiz e Ernst Haeckel. Este último utilizava características embrionárias e rudimentares homólogas para reconstituir a filogenia entre os seres. Características de formas embrionárias normalmente são mais parecidas entre si do que entre estas com suas respectivas formas adultas. Assim, as formas embrionárias podem refletir a forma que provavelmente era presente nos ancestrais.

Para representar o sistema genealógico, Darwin propôs um diagrama em forma de árvore como a apresentada no capítulo IV desta obra. Nesse diagrama, formas rudimentares extintas poderiam representar grupos intermediários entre as formas vivas. Os processos de extinção de alguns grupos e diversificação de outros a partir de um ancestral comum seriam responsáveis pela separação das espécies. Esses processos são consequências da seleção natural, que resulta em modificações de estruturas ao longo do tempo a partir das formas presentes nos ancestrais. Dessa forma, a visão criacionista de formas de vida imutáveis é improvável.

Capítulo XIV – Recapitulações e conclusões

“

Poucos naturalistas dotados de flexibilidade intelectual, e que há tempos tenham começado a duvidar da imutabilidade das espécies, podem ser influenciados por este livro. No entanto, minha confiança está voltada para o futuro, para os jovens naturalistas em formação, que serão capazes de enxergar com imparcialidade ambos os lados da questão. Quem acreditar que as espécies são mutáveis prestará um bom serviço à ciência, exprimindo de forma consciente sua convicção, pois somente assim se poderá desembaraçar a questão de todos os preconceitos que a cercam.

”

No último capítulo de seu livro Darwin faz uma recapitulação às objeções e circunstâncias favoráveis à teoria da Seleção Natural.

Charles Darwin aos 51 anos, na época da publicação da primeira edição de A Origem das Espécies

Como principal objeção Darwin aponta a dificuldade em explicar como órgãos e instintos complexos poderiam ter sido produzidos pelo processo de seleção natural. Em resposta, ele sugere que essa dificuldade pode ser superada se se assumir que todos os órgãos e instintos são passíveis de modificações e há uma luta pela sobrevivência onde o vencedor preserva as melhores modificações. Apesar de admitir que seria difícil prever quais foram as gradações que ocorreram durante o processo de modelagem de uma característica, o estado de perfeição poderia ser alcançado por meio de várias gradações intermediárias, desde que cada uma delas seja útil e melhor que a precedente. A teoria de descendência com modificação prevê que todos os indivíduos de uma espécie, espécies de um mesmo gênero e também grupos menos restritos devem ter um antepassado comum, e isso implica que indivíduos mais próximos geograficamente devam ser mais aparentados que aqueles situados em locais distantes. Porém, isso não explica espécies que apresentam ampla distribuição geográfica ou uma distribuição disjunta ao longo do globo terrestre. Para esses caso, Darwin sugere que eventos de migração, extinção de intermediários e mudanças climáticas durante os períodos glaciais possam ter moldado essas distribuições aparentemente em desacordo com sua teoria. Outra forte objeção à teoria da seleção natural seria a falta no registro fóssil das formas intermediárias que Darwin sugere terem existido. Ele porém argumenta que o registro fóssil é imperfeito e que o processo de fossilização requer condições muito específicas e até improváveis, sendo que muitos organismos, devido a sua estrutura corporal, jamais poderiam ser fossilizados.

Durante o processo de seleção artificial, o homem atua selecionando as variabilidades que mais lhe interessa, porém a ação do homem nada tem a ver com a produção dessa variabilidade. Segundo Darwin, as leis que regem a variabilidade são ligadas à correlação de crescimento, ao uso e desuso e à ação direta das condições físicas, e essa variação pode ser transmitida hereditariamente. Darwin traça aqui um paralelo entre seleção natural e artificial, sugerindo que na seleção natural quem seleciona é a natureza e não o homem. Há uma luta pela sobrevivência uma vez que nascem mais indivíduos do que o ambiente é capaz de suportar; sendo assim, a natureza seleciona os mais aptos (com as melhores variações). Darwin ainda cita a disputa entre machos pela posse de fêmeas e chama esse processo de seleção sexual, estabelecendo assim que a seleção natural é a luta pela sobrevivência e a seleção sexual a luta pelo acasalamento. Em ambos os casos, apenas aquele indivíduo que possuir a variação mais vantajosa vencerá a luta.

Frontispício da 1^a edição em inglês do livro A Origem das Espécies de Charles Darwin (1859)

Em defesa a teoria da Seleção Natural, Darwin se dedica a explicar por que espécies não podem ser atos independentes de criação. Primeiro ele aponta que se as espécies fossem independentes não deveria haver dificuldade para se definir o limite entre uma e outra, nem tampouco deveria haver tantas formas intermediárias entre elas. Ele também cita que o axioma Natura non facit saltum (a Natureza não dá saltos) não deveria ser uma lei natural se as espécies fossem criações independentes. Além disso ficaria difícil explicar a razão da criação de planos biológicos imperfeitos, como por exemplo o caso de aves que não voam, ou a abelha que morre ao utilizar seu ferrão. O fato de duas áreas distantes apresentarem as mesmas condições de vida e habitantes completamente diferentes seria facilmente explicado pela teoria de modificação com descendência, mas não pela criação independente. A presença de morcegos e ausência de outros mamíferos em ilhas oceânicas distantes do continente e a homologia entre os ossos da mão do homem, asas do morcego e barbatanas de baleias são outros exemplos que não poderiam ser explicados pela teoria da criação independente.

Darwin acreditava que duas razões principais levavam muitos naquela época a crer que as espécies eram imutáveis. A primeira era a crença que a idade de criação da Terra fosse muito menor do que realmente é, não havendo assim tempo geológico suficiente para que todas as mudanças ocorressem de forma lenta e gradual, sendo acumuladas até gerar os organismos como são hoje. A segunda razão era a crença que o registro fóssil estava completo e que apenas aqueles organismos encontrados foram os que já existiram e se extinguiram, sem fornecer assim uma evidência dos intermediários entre as espécies.

Darwin deixa a ideia de que a teoria de descendência com modificação pode abranger membros da mesma classe e mesmo reino, e ainda sugere a possibilidade de que todos os seres vivos tenham se originado a partir de uma só forma principal.

Darwin sugere como a aceitação da Teoria da Seleção Natural pode vir a influenciar os estudos de História Natural. Ele prevê que não haverá uma definição satisfatória e unânime do conceito de espécie e que nossas classificações se transformarão cada vez mais em genealogias onde serão mapeados os caracteres herdados. Juntando informações mais precisas de geologia, Darwin diz que seremos capazes de recriar rotas migratórias seguidas pelos habitantes do mundo. Poderemos ainda utilizar a soma das modificações nos fósseis encontrados em formações geológicas consecutivas como medida relativa do tempo decorrido entre essas formações. Darwin ainda prevê que a seleção natural pode influenciar estudos de psicologia e auxiliar no entendimento da origem do homem e de sua história.

Por fim, Darwin aponta que Hereditariedade, Variabilidade, Multiplicação dos Indivíduos, Luta pela Existência, Seleção Natural, Divergência dos Caracteres e Extinção das Formas Menos Aptas são as principais leis responsáveis por moldar as formas que conhecemos hoje no mundo.

Ver também

Livro: Evolução

A Wikisource contém fontes primárias relacionadas com A Origem das Espécies

Referências

↑ «G1 > Pop & Arte - NOTÍCIAS - Exemplar da 1ª edição de "A Origem das Espécies" supera US$ 50 mil em leilão». Consultado em 29 de Dezembro de 2010
↑ Browne, J. 2007. A Origem das Espécies de Darwin: uma Biografia. Jorge Zahar Editor, Rio de Janeiro. ISBN 978-85-7110-998-8
↑ Nichols, H. 2009. Darwin 200: A flight of fancy. Nature 457:790-791
↑ Mindell, D. 2006. The Evolving World: Evolution in Everyday Life. Chapter 2, Domestication: Evolution in Human Hands. Editorial UPR. ISBN 978-0-674-02191-4. [1]
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Literatura adicional

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(em inglês) Purugganan, M.D. & Fuller, D.Q. 2009. The nature of selection during plant domestication. Nature 457:843-848. [4]
(em inglês) Rosselló-Mora R, Amann R., 2001. The species concept for prokaryotes. FEMS Microbiology Reviews 25(1):39-67. [5]^{[ligação inativa]}
(em inglês) Taylor, J.W., Jacobson, D.J., Kroken, S., Kasuga, T., Geiser, D.M., Hibbett, D.S., and Fisher, M.C., 2000. Phylogenetic Species Recognition and Species Concepts in Fungi. Fungal Genetics and Biology 31(1):21-32. [6]
Darwin, C. (1936), The Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. 549 pp. New York: Modern Library

[1] «G1 > Pop & Arte - NOTÍCIAS - Exemplar da 1ª edição de "A Origem das Espécies" supera US$ 50 mil em leilão». Consultado em 29 de Dezembro de 2010

[2] Browne, J. 2007. A Origem das Espécies de Darwin: uma Biografia. Jorge Zahar Editor, Rio de Janeiro. ISBN 978-85-7110-998-8

[3] Nichols, H. 2009. Darwin 200: A flight of fancy. Nature 457:790-791

[4] Mindell, D. 2006. The Evolving World: Evolution in Everyday Life. Chapter 2, Domestication: Evolution in Human Hands. Editorial UPR. ISBN 978-0-674-02191-4. [1]

[5] Cohan, F.M. 2002. What are bacterial species? Annual Review of Microbiology 56: 457-487.[2]

[6] Benton, M.J., Twitchett, R.J. 2003. How to kill (almost) all life: the end-Permian extinction event. Trends in Ecology and Evolution 18 (7): 358-365

[7] Boessenkool,S., Austin,J.J., Worthy,T.H., Scofield,P., Cooper,A., Seddon,P.J., Waters,J.M. 2008. Relict or colonizer? Extinction and range expansion of penguins in southern New Zealand. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276(1658): 815-821

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terça-feira, 24 de novembro de 2020